摘 要：自然死亡是影响中国明对虾资源群体数量变动的重要因素之一。大量的研究表明，“传统的”自然死亡与交尾死亡是构成野生群体自然死亡的主要因素，而对放流群体，突然死亡、被捕食死亡、纳潮死亡和非法捕捞死亡作为“特殊的”自然死亡同样影响放流群体的数量。就放流群体而言，迫切需要寻找适合中国明对虾自然死亡系数估算的方法，以及开展放流后至开捕前群体自然死亡规律的研究。
关键词：中国明对虾；自然死亡；研究现状
中图分类号：S932
文献标志码：A
自然死亡系数（natural mortality coefficient，M），也称瞬时自然死亡率，是指由捕捞以外的所有原因引起的资源数量单位时间的瞬时相对死亡率，是了解绝大多数渔业种群变动规律的关键因素之一，是构成许多渔业资源评估模型的重要参数[1]。
中国明对虾（旧称中国对虾：Fenneropenaeus chinensis（Penaeus chinensis），又称东方对虾，俗称明虾、大虾、黄虾（雄性）和青虾（雌性）等，隶属于节肢动物门、软甲纲、十足目、对虾科、明对虾属[2]。中国明对虾是一年生的游泳种类，是我国分布最广的对虾类，野生群体主要分布于我国黄、渤海和朝鲜西部沿海，具有个体大、集群性强、经济价值高的特点，曾是我国辽宁、河北、天津及山东沿海渔业的主要捕捞对象和支柱种类[3]。
1 野生群体的自然死亡研究
1.1 传统的自然死亡
关于中国明对虾传统的自然死亡系数估算已有多篇报道，邓景耀等[4]基于秋汛对虾渔业统计资料、生物学测定资料和标志放流回捕资料，利用世代分析（Cohort Analysis）中的Pope方法进行自然死亡系数的估算，认为渤海秋汛中国明对虾传统自然死亡系数为0.06/10 d。王宝安[5]利用渤海中国明对虾各月的渔获尾数作为各月的相对资源量计算秋汛渤海中国明对虾的总死亡系数，各年秋汛总死亡系数和相应的捕捞力量，基于公式：Z=M+qf，估算自然死亡系数，得到渤海秋汛中国明对虾整个捕捞季节的自然死亡系数为0.277 3，但邓景耀等[4]认为中国明对虾在10月份存在交尾死亡，直接使用该公式存在不适用性。叶昌臣等[6]研究发现，直接使用该公式进行中国明对虾自然死亡系数估算的精度不高，认为主要原因是未考虑雄虾交尾死亡而造成公式的不适用以及一些尚未了解的信息造成，为避免因雄性个体在捕捞季节存在的明显交尾死亡现象及未了解的信息对自然死亡系数估算的影响，他们利用两年的（因两年的滑动平均数回归分析结果是一个转折点，再多取年限，结果也不再发生明显变化）滑动平均数资料，进行秋汛渤海对虾的自然死亡系数估算，结果显示10 d的自然死亡系数约为0038，该值包括了雄虾的交尾死亡[7]。此后，叶昌臣等[8]又基于1985-1992年北黄海放流前后中国明对虾资源指数进行了自然死亡系数的估算，认为在捕捞季节，中国明对虾的自然死亡系数为0.11。
1.2 交尾死亡
渤海秋汛中国明对虾野生群体不可控制死亡因素除传统的自然死亡外，雄性个体还存在交尾死亡的现象，邓景耀等[4]认为在探讨渤海秋汛中国明对虾渔业的管理策略时，应考虑这种交尾死亡对资源和渔获的影响，通过对比1973-1975年每10 d中国明对虾群体雌雄性比资料，发现交尾死亡盛期持续时间不超过10 d，并利用交尾前后性比资料估算雄虾的交尾死亡，结果显示到10月末，雄虾交尾死亡系数约为0.65/10 d。叶昌臣等[7，9]基于实际调查资料，通过假定对虾交尾前雌雄数量相等，进而分析了交尾前后性比资料，显示1973年雄性对虾交尾死亡主要发生在10月中旬，交尾死亡系数为0.66/10 d，1974年交尾死亡主要发生在10月上旬，交尾死亡系数为0.53/10 d[9]，年际间存在较明显的差异，这种差异可能与渔业生物的性成熟及繁殖活动主要受个体大小决定[10-11]有关。
2 放流群体的其他自然死亡研究
随着捕捞力量的不断增加和养殖业的发展，中国明虾资源数量迅速下降。20 世纪70年代中后期我国实行“鱼虾放流、对虾先行”的渔业资源增殖放流方针，基于20 世纪80 年代初中国明对虾工厂化育苗技术的突破，于1984年开始了中国明对虾增殖放流渔业[12]，在农业部安排的“八五”攻关项目“渔业资源增殖研究”的支撑下，最终形成五个海域的中国明对虾增殖放流渔业，包括1984年开始的黄海中部、1985年开始的黄海北部以及渤海、以及1986年开始的福建省东吾洋和浙江省象山港。其中黄、渤海中国明对虾种苗放流属于增殖性放流[13]，东海南部中国对虾属移植性种苗放流增殖[14-17]。影响放流中国明对虾群体数量的因素不仅有传统的自然死亡和雄性交尾死亡，还包括环境变化造成的突然死亡、放流海域敌害生物造成的捕食死亡和人为损害死亡（涉及非法捕捞死亡、养殖及盐业用水的纳潮死亡）等[18-24]。
2.1 突然死亡
突然死亡包括放流苗种的计数、运输过程、放流方法导致的，以及放流前后所处环境变化造成的死亡，通常发生在放流后的1～3 d[25]。叶昌臣等[26]于1992-1993年通过在放流点取样，放入有水的容器中（无敌害），利用已受损害死亡的个体数量与取样尾数比值计算机械死亡，取机械死亡后的样本，充气、不进行投喂、持续2 d的死亡尾数计为因环境改变而造成的死亡，通过多次实验，得出两年的机械和环境变化造成的突然死亡介于10.3%～53.7%之间，平均值为24.6%（该值包含了试验期间传统意义上的自然死亡），此结果在估算放流中国明对虾渔业效果时被学者广泛采用[20，25，27]。
2.2 被捕食死亡
放流初期，由于大量苗种放流后，短时间内迅速改变了放流区域生物群落结构，为区域内及周边敌害生物（有敌害生物存在的情况下）提供了良好的饵料基础[28]。研究发现，放流对虾种苗因捕食死亡的主要影响因素是敌害生物的数量[25，29]，在实验条件下，被捕食主要发生在放流后的2～3 d[28]。通过对放流前放流海区的本底调查，发现因近几十年高强度的捕捞，放流区域中国明对虾的敌害生物数量大量减少[30-31]，分析中国明对虾放流后海区45种鱼类225个胃的胃含物，仅发现一只幼虾[32]，因此一度被认为增殖放流苗种的被捕食死亡可以忽略不计[26]。但因捕食死亡主要发生在放流初期，此时放流苗种数量最多，放流个体小，防御能力差，当有敌害生物存在的情况下，被捕食的几率会大增[28]。
2.3 纳潮死亡
纳潮死亡主要是指近海养殖池及盐场在纳潮用水时，将部分放流对虾个体一并纳入，从而对放流对虾渔业效果产生影响，纳潮死亡影响的持续时间受放流后中国明对虾在近岸栖息的时间影响，根据对虾洄游分布的时间特点[33]，以及实际跟踪调查的结果[20，26，34，35]，放流对虾在近岸栖息的时间大约1个月，近年的放流中国明对虾跟踪调查结果亦证明了此点。有学者[26]通过对黄海北部养虾场的实际监测，估算得到1990年因纳潮而导致的放流中国明对虾死亡率为7%。
2.4 非法捕捞死亡
非法捕捞所涵盖的内容是中国明对虾自放流入海开始到开捕前被各种渔具捕捞的部分，主要渔具有机械采吸（蓝）蛤、手推网、小鱼网等。叶昌臣等[26]对黄海北部从大连金州区的大窑湾到丹东市的鸭绿江口中国明对虾放流区域进行手推网作业实验，并走访调查渔民手推网渔业情况，统计手推网的数量，估算得到1990年手推网渔业损害放流对虾的量约占放流总量的10%左右。另据对天津及河北沿岸的走访调查，机械采吸（蓝）蛤作业时间每年的7-8月份，对放流中国明对虾产生影响的时间主要为7月份，时间大约持续1个月，粗略估计平均每天可吸、捕平均体重6.17 g的放流的中国明对虾大约10 kg。
3 总结
对于渔业资源种群评估而言，尽管M 是非常重要的参数，但与影响资源群体变动的另外3个因素（补充、生长和捕捞死亡）相比，不仅是对自然死亡系数的了解最少，而且估算方法也十分有限[36-37]。关于自然死亡系数的估算，一些学者提出了自己的观点，但估算M的方法一直未有统一的准则[38]，这与实验室内难以完整研究资源生命史的特征有关。目前，估算自然死亡系数的方法被分为两大类：一类是利用放流或生产的渔获量数据直接估算，另一类是基于资源生物学指标的间接估算。直接估算能给出较可信的结果，但受到标志死亡、回捕率统计困难、假设捕捞死亡系数为零等因素或条件的限制，且操作起来繁琐[39]，与直接估算方法比，间接估算方法在操作上有很大优势。以往的关于中国明对虾自然死亡的研究，无一例外均是建立在直接估算的基础上，Conides等研究mud prawn（upogebia pusilla）资源的自然死亡特征时指出，以长度资料为基础估算死亡系数被认为是唯一适用于十足目的[40]，而标志放流有时候并不适用[40-41]，因此有待开展基于长度资料的中国明对虾自然死亡间接估算，并与直接方法得到的估算结果进行比较，确定更适合于中国明对虾自然死亡的估算方法。
以往关于放流中国明对虾自然死亡的研究多以进入开发阶段的资源群体为主，得到的自然死亡系数为恒定值，但就放流渔业资源而言，有学者认为研究的时间范围应该包括放流后至放流群体进入渔业成为补充群体前的阶段[25，42]，该阶段是影响放流量对资源和渔业贡献的关键[26]，是理解初状态放流数量和终状态放流渔获量之间的关系、判断增殖放流成功与否的重要时期；且自然死亡系数的大小主要受生长、被捕食、疾病、衰老等因素影响，还可能与个体大小、性别、寄生虫、饵料保障和敌害数量有关，这些都说明在资源群体的生命周期内，自然死亡系数并不是一成不变的[43-44]。现已证实在资源群体的生命过程中自然死亡的残存曲线在不同的生命阶段差异很大，普遍被接受的观点是自然死亡系数根据生命的不同阶段应被分为3个部分[44-45]，第一阶段为生物生命初期的高自然死亡阶段，该阶段越接近生命起始点，自然死亡系数就越高，随着生命的继续而快速下降；第二阶段为稳定死亡阶段，经过初期的快速下降，自然死亡系数在该阶段趋于稳定，该阶段对应生物的稳定生长期，第三阶段为生物衰老期，该时间段，随生物接近最大年龄，自然死亡系数再次增大。自然死亡系数的这种变化规律，从而形成了自然死亡系数随时间或体长变化的“U”型结构[46]。因此应加强开展中国明对虾放流后至开捕前阶段的自然死亡研究，从而为更好地研究放流群体数量及生物量变动规律提供依据。
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