植物生理学教材

摘要：植物气体信号分子一氧化氮（NO）是植物细胞内重要的信号分子。有关NO的信号转导的先关信息在植物生理学教材细胞信号转导这一节章中完整的补充有有利于学生全面的认识这一植物信号分子和它们的信号转导途径。

关键词：植物生理学；信号转导；一氧化氮

在当代本科生教育中《植物生理学》一直是生物类学生非常重要的一门专业课，也是生物类考研考生大多会遇到的一门课程。多年来植物生理学教科书的不同版本相机推出，从2004年的潘瑞炽版到2009年的王忠，这些教材无论从深度和广度都不断提高。但是涉及到细胞信号转导这一节章中植物重要气体信号分子NO的信号转导机制很少提及。尽管国外植物生理学教科书已经及时更新了气体信号分子NO的信号转导机制的相关内容，但还缺少一个完整的信号通路模型，这不利于学生全面理解和掌握植物重要中信号分子的转导机制。能够让学生充分理解和掌握这一知识点，我建议在植物生理学教材中补充一下内容，其中包括一下两个方面。

一、气体信号分子NO对于植物生长的重要意义

NO广泛分布于植物器官的各个部位，具有多种生理功能（陈晋文等，1995），已经有大量的实验证明NO 参与了植物生长发育的各个方面，从这些研究中不难看出NO与很可能与其他植物生长物质有关系和互作。植物在缺水条件下脱落酸大量产生，NO可能是的下游信号参与抗干旱反应（Zhou，2003）。植物重要信号物质水杨酸，它的产生以及水杨酸生理作用的实现也和NO密切相关。有报道指出，水杨酸的生物合成由NO来诱导和调节，同时NO和水杨酸供体参与到了植物的抗氧化胁迫这一生理反应（Chen，2003；Klessing，2000）。最近的证据发现，在玉米根中生长素的分布受到NO的调控，实验证明NO调控生长素的分布，从而调高玉米侧根的数量。同时发现NO被清除后生长素的生理作用受到抑制，说明NO 在生长素的下游起作用，但是目前不敢确NO 参与了生长素的生物合成。总的来说NO对于植物生长有重要的意义。

二、气体信号分子NO信号转导途径

目前通过细胞生物学手段，已经在植物中检测到NO信号传递途径与动物类似。在动物实验中发现，NO的顺乌头酸，NO在胞内调节其活性，激活的顺乌头酸传话为mRNA 结合蛋白，是一种铁离子调节蛋白（IRP）。IRP的两种结合蛋白是铁蛋白mRNA和转铁蛋白受体mRNA上的铁响应单元，当它们结合后mRNA的翻翻译水平被抑制，同时稳定铁蛋白mRNA不被降解，最终提高了细胞内的铁素转运能力，但降铁素含量。在烟草植物中有研究发现，NO抑制了顺乌头酸酶的活性。在烟草中，顺乌头酸酶的基因已经被克隆，发现其蛋白氨基酸序列与人的相应基因的序列同源性达 61%（Navarre，2000）。在动物和植物中，环鸟苷酸（cGMP）都是一种重要的信号物质。在细胞内cGMP由鸟苷酸环化酶合成。植物细胞中发现，NO可以活化鸟苷酸环化酶，促使cGMP水平上升，同时cGMP最为NO的下游信号分子调节生理反应。目前已经证明，烟草中含有可以感知NO的鸟苷酸环化酶，同时发现NO对于PAL基因的调节是有催化苷酸环化酶来完成的（Durner，1998）。蛋白质的磷酸化修饰是一种重要的生物信号调节机制，包括磷酸化和去磷酸化。目前发现的蛋白激酶（MAPK）有20中，其中部分受到NO的调节或影响。NO通过调节这些激酶参与到植物与与环境胁迫、病原侵染、伤害激素、等所引起的信号传递过程。

以上有关NO的内容对应学生更好的了解和掌握信号分子NO非常重要，因此我建议在植物生理学教材中添加这部分内容。

参考文献

[1]潘瑞炽（2004）. 植物生理学. 第5 版. 北京： 高等教育出版社

[2]王忠（2009）. 植物生理学. 第2 版. 北京： 中国农业出版社

[3]张继澍（2006）. 植物生理学. 第2 版. 北京： 高等教育出版社

[4]陈晋文，孙长凯，黄远桂（1996）NO合酶的若干研究进展. 生物物理与生物化学进展，23：293-297

[5]Chen KM （2003） Up-regulation of glutathione metabolism and changes in redox status involved in adaptation of reed （Phragmites communis） ecotypes to drought-prone and saline habitats. J Plant Physiol， 160：293-301

[6]Klessing DF， Druner J， Noad R， Navarre DA， Wendehenne D， Kumar D， Zhou JM， Shah J， Zhang SQ， Kachroo P， Trifa Y， Puntied D， Lam E， Silva H （2000） Nitric oxide and Salicylic acid signaling in plant defense. Proc Natl Acad Sci USA， 97：8849-8855

[7]Navarre DA （2000） Nitric oxide modulates the activity of tobacco aconitase. Plant Physiol， 122：573-582

[8]Zhou R （2003） A new abscisci acid catqabolic pathway. Plant Physiol， 134：361-369

作者简介：李积胜（1983-），男，甘肃兰州人，博士，讲师，研究方向：植物生理学教学实验研究。