摘 要：以红叶李和红叶桃叶片为试材，测定叶片不同时期叶绿素、花青素、类黄酮和可溶性糖含量变化以及POD和PAL活性。结果表明：红叶李和红叶桃叶片中叶绿素、花青素、类黄酮、可溶性糖含量以及花青素与叶绿素含量的比值均呈“下降上升下降”的变化趋势；红叶李和红叶桃叶片中花青素含量最高的时期分别在9月和4月；POD和PAL的活性变化均呈“下降上升”的变化趋势。相关性分析表明，红叶李和红叶桃叶片中花青素含量与可溶性糖含量与POD和PAL活性呈显著正相关，而叶片中叶绿素和类黄酮含量的变化与POD和PAL活性无显著相关。
关键词：红叶李；红叶桃；花青素
中图分类号：S 622文献标识码：A文章编号：1008-0384（2018）10-1039-04
Secondary Metabolites in Leaves of Purpleleaf Plum and Redleaf Peach
WANG Xiaoan， ZHOU Daong， PAN Shaolin， FANG Zhizhen， JIANG Cuicui， LIN Yanjuan， YE Xinfu*
（Fruit Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou， Fujian 350003， China）
Abstract：Contents of secondary metabolites，such as anthocyanins， chlorophyll， flavonoids， and soluble sugars， as well as the POD and PAL activities in the leaves of purpleleaf plum and redleaf peach during growing stages were determined. The results showed that the changes in the contents of anthocyanins， chlorophyll， flavonoids， and total soluble sugars， as well as the anthocyanins/chlorophyll ratio， of both varieties were characterized by a declinerisedecline pattern. The anthocyanin content peaked in September and April. Whereas， the activities of POD and PAL decreased initially and followed by an increase. The anthocyanin content and POD and PAL activities significantly correlated to the soluble sugar content in the leaves. However， no significant correlation between chlorophyll or flavonoids and the enzymatic activities was observed.
Key words：purpleleaf plum； redleaf peach； anthocyanin
红叶李Prunus cerasifera Ehrh cv. atropurpurea Jacq和红叶桃P. persica f. atropurpurea Schneid均为著名的观叶树种，同属蔷薇科，在我国广为栽培；两个树种叶色绚丽、观赏期长，是绿化工程中常用的彩叶植物[1]。近年来，关于彩叶树种的生理和花青素等次生代謝物质研究较多；聂庆娟等[2]以红栌为研究对象，发现叶片颜色与叶绿色、花青素、可溶性糖等含量以及过氧化物氧化酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性有关；另外，以五叶地锦[3]、苹果[4]等为材料的研究也进一步揭示了叶色与花青素等次生代谢物质的关系。有文献报道红叶李和红叶桃主要呈色物质为花青素，且红叶李叶片中花青素含量较高[5]，可作为潜在的花青素资源；目前的研究多集中在水、肥等农艺措施对花青素合成影响及光合特性等方面[6-8]，较少关于不同时期叶片花青素、类黄酮等次生代谢物质的动态变化趋势及相关酶活性变化研究。本研究以红叶李和红叶桃为试材，测定不同时期叶片中叶绿素、花青素、类黄酮和可溶性糖的含量，分析POD和PAL活性的变化趋势，结合气温变化分析花青素等次生代谢物质含量变化，以期为彩叶植物叶片中次生代谢物质形成的机理研究及其开发利用提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
以永泰县农业局示范基地内树龄5年的红叶李、红叶桃为试材。示范基地光照良好，土壤肥沃，植株株行距约为4 m×4 m，每树种随机选择3株健壮、长势相当的植株，分别取4个不同方位外围新稍中部叶片。连续两年（2015-2016年），于每年的4月中旬至10月中旬，每月取1次，每个处理3次重复；取样后将叶片清洗干净，用吸水纸吸干叶片上的水，去除叶片的主脉，切成小块备用。
1.2 方法
花青素和类黄酮提取及含量测定参照周丹蓉等[9]的方法；叶绿素含量测定参照丁永军等[10]的方法；可溶性糖提取及含量测定参照位杰吴等[11]的方法；POD和PAL活性参照田呈瑞等[12]的方法进行测定。
1.3 数据处理
数据均为2年各样品的平均值，采用DPS 7.05和Excel 2007进行差异性和误差分析，采用IBM SPSS Statistics 22进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 花青素和叶绿色含量的动态变化
生长过程中花青素含量的结果见表1。由表1可知，红叶李叶片中花青素含量呈“下降上升下降”的变化趋势，4～8月花青素含量逐渐降低，8月以后逐渐升高；9月时含量超过5月，但之后花青素含量再次降低。红叶桃叶片中花青素的含量基本呈先降低后升高的趋势，4月时花青素含量较高且与红叶李相当；4～7月含量逐渐下降，至7月降至最低，后又逐渐升高，但含量未超过4月；红叶李4月和9月以及红叶桃4月的花青素含量显著高于其他月份。两树种整个生长过程中，红叶李叶片中的花青素含量均高于红叶桃。从叶色上看，两种植物均在4～5月叶色最鲜艳，夏季减淡，秋季又有所增加，但红叶李保持紫红色的时间长于红叶桃。
叶绿素（a+b）含量的变化见表1。红叶李叶片中叶绿素的含量变化趋势与花青素含量相似，但变化趋势较缓和；此外，红叶李叶片中叶绿素含量的最低值出现在6月，较花青素最低值出现的时间提前1个月左右。红叶桃叶片中叶绿素的含量基本呈逐渐下降趋势，其中4～8月下降较多，至8月叶绿素含量下降了17.82%；8月以后红叶桃叶片中叶绿素的含量稍有回升，但变化不大。
2.2 类黄酮和可溶性糖含量的动态变化
红叶李和红叶桃在生长过程中类黄酮含量的变化趋势（表2）基本一致，均为先缓慢下降，再急速下降，后又稍有回升，再又有所下降。不同的是，红叶李叶片中类黄酮含量急速下降期为7～8月，而红叶桃叶片中类黄酮含量急速下降期为6～7月。可溶性糖变化呈现“下降上升下降”的趋势。红叶李叶片中可溶性糖含量最高为9月份，红叶桃中则为4月。
2.3 POD和PAL活性的动态变化
POD和PAL活性的变化结果见表3。两者变化趋势相似，均为“下降上升”。红叶李POD活性最低在8月，最高在9月；PAL活性最低也在8月，但最高在4月。红叶桃POD、PAL活性最低分别在6月、7月，最高均在10月、4月。
2.4 花青素/叶绿素比值的动态变化
由表4可知，两个树种叶片中花青素与叶绿素含量比值的变化规律均为“下降上升下降”。红叶李的比值在8月份最低，红叶桃的比值最低值出现在7月。比值的变化规律与两个树种叶色变化基本一致，由此可见两种植物叶片色泽的呈现受叶绿素含量和花青素含量的双重影响[13]。
2.5 花青素含量与相关物质间的相关性
通过对花青素含量与叶绿素、类黄酮、可溶性糖含量及POD、PAL活性间的相关性分析可知（表5），花青素含量与这些物质均呈正相关关系，但红叶李、红叶桃中花青素含量与叶绿素、类黄酮含量间的相关性均不显著（P>0.05），与可溶性糖含量、POD活性、PAL活性间的相关性均达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平。
3 讨论与结论
本试验结果表明，红叶李和红叶桃叶片生长过程中，花青素等次生代谢物质的比值均表现为“下降上升下降”的变化规律；花青素含量最高分别在9月、4月，这一结果与张义等[14]的研究结果不同，推测可能是由于栽培条件及气候差异引起的。花青素的生物合成与糖代谢有密切关系，可溶性糖为花青素的合成提供必要条件。本研究表明，红叶李、红叶桃中花青素含量均与叶片中可溶性糖含量呈极显著正相关，这与齐秀娟等[15]的研究结果相一致。因此，在实际生产中可采取相关措施增加光照，促进可溶性糖等碳水化合物的积累，有利于改善红叶李、红叶桃叶片的色彩，提高观赏性[16]。不过，花青素含量与叶绿素、类黄酮含量虽成正相关，但无显著的相关性。试验中，9～10月份，红叶李和红叶桃叶片中花青素含量、花青素/叶绿素均有上升趋势，同时叶绿素含量降低，有学者推测为植株衰老引起了花青素的大量合成[17]，笔者认为此时光照、温度条件适宜，也在一定程度上促进了花青素的合成。
花青素的生物合成涉及多种酶的参与，PAL和POD均对花青素的合成有一定的影响，PAL是花青素生物合成的第一個关键酶，POD是与植物次生代谢密切相关的一个重要酶，有研究认为光照可显著增加PAL、POD酶的活性[16]，从而使叶片中类黄酮、多酚等次生代谢物质含量上升，促进花色素苷的合成，导致叶片呈现出红色。本试验中红叶李、红叶桃叶片中花青素含量均与POD和PAL活性呈显著或极显著正相关，这与赵宗芳[18]的研究结果一致，认为PAL对花青素的合成有重要意义，但与张义等[14]的研究结果相反。PAL影响红叶李、红叶桃叶片中花青素合成的机理还有待进一步研究。
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（责任编辑：林海清）
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