摘要：通过高温处理研究了紫花苜蓿不同品种的种子萌发特征和耐热性。结果表明，相比２５℃和３０℃处理，３５℃高温处理延迟了种子萌发高峰的出现，但对发芽历程无影响；发芽率和发芽指数随温度的升高而降低，但不同品种所受影响程度不同；胚根长度和胚芽长度在不同品种间差异显著（Ｐ＜０．０５），是评价苜蓿耐热性的合适指标；胚根长度和种子活力具有相关性，相关系数０．８６５ 0，达极显著水平（Ｐ＜０．０１）；耐热性综合评价结果表明，品种萨兰多、ＳＴ０４０８１、牧歌７０２和射手属于耐热较强；丰宝和三得利耐热性中等；而ＫＦ０４０８２、游客、ＷＬ４１４和爱菲尼特则耐热性较弱。建议在长江及以南地区选择萨兰多、牧歌７０２等耐热性较强的品种进行栽培推广。
关键词：紫花苜蓿；热胁迫；萌发特征；耐热性
中图分类号：Ｓ５５１．７文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）02－0348-05
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｈｅａｔ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａｌｆａｌｆａ ｕｎｄｅｒ Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧ Ｈｅ－ｓｈａｎ，ＬＩＵ Ｙａｎｇ，ＴＩＡＮ Ｈｏｎｇ，ＣＡＩ Ｈｕａ，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｘｉｎ，ＷＡＮＧ Ｆｅｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｅｒｎａｒｙ Science， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅs， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅａｋ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ３５℃ ａｐｐｅａｒｅｄ ｌａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ２5℃ and ３０℃， ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｈａｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ａｌｌ ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅ． Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｒａｄｉｃｅｌ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏ ｗｅｒｅ ｉｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ （Ｐ＜０．０５）， ｓｏ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｔａｋｅｎ ａｓ ｐｒｏｐｅｒ ｉｎｄｅｘ ｔｏ ａｐｐｒａｉｓｅ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒａｄｉｃｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０１ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ０．８６５ 0． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｐｐｒａｉｓａｌ ｏｎ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ Ｓａｌａｄｏ， ＳＴ０４０８１， Ａｍｅｒｉｇｒａｚｅ ７０２ ａｎｄ Ａｒｃｈｅｒ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｈｅａｔ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｏｗｅｒｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓａｎｄｔｉ ｗｅｒｅ ｍｉｄ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ｈｅａｔ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＫＦ０４０８２， Ｅｕｒｅｋａ， ＷＬ４１４ ａｎｄ Ａｆｆｉｎｉｔｙ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｈｅａｔ． Ｉｔ waｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｓｕｃｈ ａｓ Ｓａｌａｄｏ ａｎｄ Ａｍｅｒｉｇｒａｚｅ ７０２ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ Ｙａｎｇｔｚｅ rｉｖｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｏｕｔｈ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Cｈｉｎａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｌｆａｌｆａ； ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ； ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
逆境胁迫是制约牧草生产和利用的主要因子，其中，温度对植物的生长发育有着十分重要的影响，是植物种子发芽和出苗的基础条件之一［1］。温度过高或过低均会影响种子活力，造成发芽和出苗不良，但不同种植物或不同品种对温度胁迫的响应有异。因而，通过研究温度胁迫下不同种或品种的差异，筛选出适合某一地区或气候条件种植栽培的牧草种或品种，对于发展当地草地畜牧业以及推进牧草产业化进程具有积极意义。
紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）（以下简称苜蓿）为多年生优良豆科牧草，因其产草量高，营养品质优，适口性强而享有“牧草之王”的美誉，在世界各地及我国广大地区大面积栽培，是各种家畜的优良饲草。苜蓿喜温暖半干燥气候，生长最适温度在２５℃左右，较适宜在黄河流域及以北地区生长，而在长江以南大部分地区由于高温常伴着干旱及各种病害的发生而使其抗性下降，生长势减弱，从而导致产草量降低，品质劣化［2］。目前，人们对苜蓿抗性的研究多集中于抗旱、抗寒及耐盐碱等方面［3-8］，对耐热性的研究鲜有报道，适合南方地区栽培的耐热苜蓿品种更是缺乏。本试验研究了高温胁迫下紫花苜蓿品种芽期的萌发特征，并综合评价了各品种耐热性的强弱，以期筛选出适合我国长江以南地区栽培的耐热高产苜蓿品种，解决南方地区优良豆科牧草种类缺乏的问题。
１材料与方法
１．１试验材料
供试材料为中国农业大学提供的紫花苜蓿，品种名称为牧歌７０２（Ａｍｅｒｉｇｒａｚｅ ７０２）、射手（Ａｒｃｈｅｒ）、爱菲尼特（Ａｆｆｉｎｉｔｙ）、三得利（Ｓａｎｄｔｉ）、ＳＴ０４０８１、萨兰多（Ｓａｌａｄｏ）、丰宝（Ｐｏｗｅｒｐｌａｎｔ）、ＷＬ４１４、ＫＦ０４０８２和游客（Ｅｕｒｅｋａ）。
１．２设计方法
在２５℃以上的温度下进行种子萌发试验，设２５℃、３０℃和３５℃ ３个温度处理，每个处理３次重复，每重复１００粒种子。采用培养皿纸上发芽，培养皿内置２层滤纸，加入等量蒸馏水将滤纸润湿，恒温无光照下催芽；每天定时观察统计萌发种子数，以胚根的长度超过２ ｍｍ视为发芽标准，在萌发结束后测定胚芽长度、胚根长度和幼苗鲜重并计算发芽率（ＧＲ）、发芽指数（ＧＩ）、活力指数（ＶＩ）等指标。
１．３测定指标
１）发芽率：以连续３ ｄ没有种子发芽视为萌发结束，然后统计正常发芽种子粒数占供试种子总数的百分率。即发芽率ＧＲ＝（Ｎ０／Ｎ）×１００％
式中，Ｎ０：发芽终期全部发芽的种子数；Ｎ：供试种子数。
２）发芽指数：ＧＩ＝∑Ｇｔ／Ｄｔ
式中，Ｇｔ：日发芽数；Ｄｔ：发芽天数。
３）活力指数：ＶＩ＝ＧＩ×Ｓ
式中，ＧＩ：发芽指数；Ｓ：幼苗鲜重。
４）胚芽长度和胚根长度：随机取２０个正常生长的幼苗，用直尺分别测量胚芽长度和胚根长度，取平均值（因３０℃和３５℃处理的种子胚根和胚芽腐烂而未作统计）。
１．４数据处理
数据用ＳＰＳＳ及Ｅｘｃｅｌ软件进行统计分析。
２结果与分析
２．１发芽动态
在试验设计温度范围内，各品种均能正常发芽，且在第７天全部发芽结束，但各品种每日发芽种子数有所差异。２５℃处理下，牧歌７０２、射手、萨兰多、丰宝、ＷＬ４１４和游客６个品种日发芽种子数呈持续下降趋势，发芽高峰在处理后第２天出现，而爱菲尼特、ＳＴ０４０８１、三得利和ＫＦ０４０８２先增后减，发芽高峰出现在第３天，可见不同苜蓿品种间萌发特征存在差异性（图１Ａ）；与２５℃处理相比，３０℃处理的各品种种子发芽趋势基本一致，在第４天日发芽数迅速下降，不同的是ＷＬ４１４在２５℃处理时发芽高峰出现在处理后第２天，而在３０℃处理时出现在第３天（图１Ｂ）；３５℃处理下各品种发芽动态亦基本一致，日发芽数具有先升后降的变化趋势，萌发高峰出现在处理后的第３～４天，第５天后日发芽数迅速下降（图１Ｃ）。
为了研究不同温度下品种的整体变化趋势，将每个温度处理下所有品种日发芽种子数累加，得到如图１Ｄ所示变化曲线。可以看出，２５℃和３０℃处理下多数品种发芽动态变化基本一致，呈逐渐下降趋势，多数种子在各自处理后的２～３ｄ内萌发，其中以第２天发芽数最多，分别占总发芽数的５４．１％和５７．２％，第３天次之，分别占３７．５％和３６．６％，这２个处理的品种２ ｄ内的发芽数均占到各自总发芽数的９０％以上；与２５℃和３０℃处理不同，３５℃处理下多数品种日发芽种子数先增后减，萌发主要发生在第３～４天，该时期发芽数占发芽总数的７７．７％。由此可见，不同温度对苜蓿种子萌发产生不同影响，适宜的温度（２５～３０℃）使种子较快萌发，而较高温度（３５℃）则延缓种子萌发的时间。
２．２发芽率
温度是影响种子萌发的主要因子，适宜的温度有利于种子萌发，过高或过低的温度降低种子发芽率或使种子不能萌发。试验结果表明（表１），各品种发芽率基本随温度的升高而降低，但不同品种的发芽率变化幅度各异。品种牧歌７０２、射手、ＳＴ０４０８１和萨兰多在各温度间发芽率变幅较小，各处理间差异不显著；ＷＬ４１４、ＫＦ０４０８２和三得利３个品种在２５～３０℃范围内发芽率变幅较小，但在３５℃时明显降低，且与２５℃和３０℃处理差异显著（Ｐ＜０．０５），而２５℃和３０℃处理间无显著差异；品种爱菲尼特、丰宝和游客随温度升高发芽率逐渐降低，且各温度处理间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）。
温度对不同苜蓿品种发芽率的影响有所差异，依据其变化趋势，可将１０个苜蓿品种的萌发特性分为３个类型，即广温型、中温型和低温型。属于广温型的品种包括牧歌７０２、射手、ＳＴ０４０８１和萨兰多，其发芽率在２５～３５℃范围内无差异，较能耐受高温（图２Ａ）；中温型包括三得利、ＷＬ４１４和ＫＦ０４０８２，其发芽率在２５～３０℃范围内较高，超过３０℃后显著降低（图２Ｂ）；而低温型种子发芽率在２５℃最高，高于这个温度发芽率逐渐降低，属于这类型的品种有爱菲尼特、丰宝和游客３个品种（图２Ｃ）。
２．３发芽指数和活力指数
发芽指数是表征种子萌发速度快慢的指标，其值越高表示多数种子在越短的时间内完成萌发历程，即种子萌发高峰出现越早。试验结果表明（表１），品种射手、ＳＴ０４０８１和ＫＦ０４０８２的发芽指数随温度先增后降，其他品种随温度升高而逐渐降低。方差分析表明，牧歌７０２、射手、萨兰多、三得利和ＫＦ０４０８２品种２５℃处理的发芽指数和３０℃处理无显著差异，但均高于３５℃处理（Ｐ＜０．０５）；爱菲尼特、丰宝和游客３个品种２５℃处理显著高于３０℃和３５℃处理（Ｐ＜０．０５），但后两者之间无显著差异；ＳＴ０４０８１品种３个处理间无差异，而ＷＬ４１４品种各处理间差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５）。可见，不同苜蓿品种对高温的响应程度有异。
活力指数表征种子萌发后幼苗对环境的适应能力强弱。苜蓿种子在３０℃及以上温度下萌发时，萌发后其胚根和胚芽因高温而腐烂，不具有持续生长能力，说明苜蓿幼苗不能耐持续高温，但在２５℃各品种胚根和胚芽可正常生长（表１）。结果表明，各品种对环境的这种适应能力有所差异，其中萨兰多具有最高的活力指数，其次为射手和ＷＬ４１４，其值分别为１．２５、１．１２、１．１２，而ＫＦ０４０８２活力指数最低，仅为０．５１；方差分析表明，萨兰多品种发芽指数显著高于除射手和ＷＬ４１４之外的所有品种（Ｐ＜０．０５），且其他品种间也具有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
２．４胚芽长度和胚根长度
胚芽长度和胚根长度结果见表１。胚芽长度变幅为３．３３～４．６３ ｃｍ，其中品种ＷＬ４１４胚芽最长，达４．６３ｃｍ，最短的为丰宝品种，为３．３３ ｃｍ；相比胚芽长度，胚根长度的变化幅度较大，为１．７０～４．３３ ｃｍ，其中ＫＦ０４０８２品种根最短，而萨兰多根最长。方差分析表明，胚根长度和胚芽长度在各品种间存在显著差异性（Ｐ＜０．０５），是评价其耐热性强弱的适宜指标。
相关性分析表明，胚根长度和活力指数间具有相关性，相关系数为０．８６５ 0，且达极显著水平（Ｐ＜０．０１），胚根越长，种子活力越强，说明胚根长短是植物生长能力强弱的重要指标。
２．５耐热性综合评价
２．５．１评价方法
１）级别值的确立。对每一品种所测指标进行分级，使每一指标都得到相应的级别值，进而消除各指标因数值大小和变幅不同所带来的差异，其公式为：
Ｅ＝或Ｅ＝（若某一指标与耐热性负相关时）（１）
式中，Amax为各指标测定的最大值；Amin为各指标测定的最小值；Ａ为各指标的任意测定值；Ｅ为各材料在热胁迫下的级别值。
２）权重系数的确立。权重系数为每一指标在综合评价中的权重系数，本研究计算公式为：
Ｂ＝（２）
式中，B为权重系数。
３）综合评价值计算。综合评价值的大小反映了材料耐热性的高低。其计算公式为：
Ｖｉ＝∑Ｅｉｊ×Ｂｊ（ｉ＝１，２…ｉ；ｊ＝１，２…ｊ）（３）
式中，Ｖｉ为每一份材料的综合评价值；Ｅｉｊ为各测定值的级别值；Ｂｊ为对应指标的权重系数。
２．５．２评价结果为了消除由于各品种内在因素引起的差异，本研究利用３５℃处理下发芽率、发芽指数与２５℃处理对应指标的比值即相对值，以及２５℃处理下的各品种活力指数、胚根长度和胚芽长度作为综合评价各品种耐热性强弱的指标。
通过２．５．１中公式（１）～（３），可以得出苜蓿各品种耐热性综合得分顺序为：萨兰多（０．９８）＞ＳＴ０４０８１（０．９０）＞牧歌７０２（０．８６）＞射手（０．８３）＞丰宝（０．４１）＞三得利（０．４０）＞ＫＦ０４０８２（０．２７）＞游客（０．１５）＞ＷＬ４１４（０．１３）＞爱菲尼特（０．０５）。可见，各品种间耐热性差异很大，其中以品种萨兰多、ＳＴ０４０８１、牧歌７０２和射手得分较高，均在０．８０以上，属于耐热强的品种；丰宝和三得利得分在０．４０～０．８０之间，耐热性中等；而ＫＦ０４０８２、游客、ＷＬ４１４和爱菲尼特得分均在０．４０以下，为耐热性较弱品种。
３讨论与结论
３．１苜蓿高温下的萌发特征
温度是植物萌发的主要因子，适宜的温度有利于种子快速萌发，而高温或低温则起抑制作用。在对黑麦研究中发现，高温（２５℃以上）提早了种子萌发，但延长了发芽历程［9］；在对蓖麻的研究中也得到类似结论［10］。本试验结果表明，相比２５～３０℃处理，高温（３５℃）处理延迟了发芽高峰出现的时间，但对发芽历程没有影响，说明不同植物种的萌发动态对高温的反应不一致。
高温影响种子发芽率，但不同植物种或同一植物不同品种间种子发芽率具有差异。研究发现，相比低温，３５℃高温降低蓖麻［10］或垂丝紫荆［11］的发芽率，但可提高黄瓜发芽率［12］。本试验结果表明，不同品种对高温的反应不一致，部分品种在２５～３５℃范围内发芽率无显著差异，而有的品种不同温度间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），这和对黑麦［9］的研究结果一致。因此，研究高温对植物的影响应考虑不同种或不同品种（种质）之间的差异性，是在特定条件下的比较。
高温下不同苜蓿品种的发芽率变化趋势亦不同。试验结果表明，１０个苜蓿品种可分为３种类型，品种牧歌７０２、射手、ＳＴ０４０８１和萨兰多，其种子发芽率在２５～３５℃范围内无差异，属于广温型品种；ＷＬ４１４、ＫＦ０４０８２和三得利３个品种的发芽率在２５～３０℃范围内较高，３５℃时显著降低，它们的适宜萌发温度为２５～３０℃，为中温型；而低温型以２５℃时发芽率最高，高于这个温度发芽率逐渐减低，属于这类型的品种有爱菲尼特、丰宝和游客３个品种。
３．２品种的耐热性评价
种子萌发期往往是对外界不良环境比较敏感的时期，萌发期的耐热性鉴定将具有代表意义。本试验通过相对发芽率、相对发芽指数、活力指数、胚根长度和胚芽长度５个指标对１０个苜蓿品种进行耐热性综合评价，结果表明，品种萨兰多、ＳＴ０４０８１、牧歌７０２和射手属于耐热强的品种；丰宝和三得利耐热性中等；而ＫＦ０４０８２、游客、ＷＬ４１４和爱菲尼特则耐热性较弱，这与张鹤山等［13］通过幼苗对苜蓿品种的鉴定结果基本一致，说明利用紫花苜蓿种子萌发期相关指标来评价各品种的耐热性是比较准确、客观的。在长江流域及亚热带地区可选择萨兰多、牧歌、射手等耐热性较强的品种进行栽培推广。
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