植物内生菌对重金属胁迫下植物生长的影响综述

摘要：重金属污染是近几年来人们热议的话题，利用绿色、经济、环保的方法缓解重金属胁迫是人们一直所追求的，内生菌与植物联合缓解重金属胁迫就是其中之一。内生菌能够缓解重金属对植物生长的影响，本文综述了近年来植物内生菌对重金属胁迫缓解的相关研究，以及内生菌在重金属胁迫下促进植物生长发育的作用机制。

关键词：内生菌;重金属;植物生长

中图分类号： Q945.78文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）18-0042-04

收稿日期：2018-05-10

基金项目：国家自然科学基金（编号：31600314）;辽宁省自然科学基金（编号：2015020762）;辽宁省沈阳市科学技术计划（编号：F16-205-1-50）;沈阳师范大学大学生创新创业项目（编号：201810166302）。

作者简介：冯 君（1996—），女，辽宁铁岭人，硕士研究生，主要从事生物化学与分子生物学研究。E-mail：791306403@qq.com。

通信作者：马莲菊，博士，副教授，主要从事生物化学与分子生物研究。E-mail：744289467@qq.com。

重金属污染已成为国内外亟待解决的主要问题。近年来，随着城市化、工业化不断深入，如矿产资源开发、金属冶炼、污水灌溉、化肥的大量使用等人类活动，含多种重金属的污染物通过各种途径进入土壤、水源，造成了严重的重金属污染，生态被严重破坏。目前我国受重金属污染土壤面积约2 000万hm2，占耕地总面积的1/5，每年因土壤重金属污染带来的粮食减产高达1 000多万t，被重金属污染的粮食每年约1 200万t，年经济损失超200亿元[1]。重金属影响植物的酶活性与功能、养分膜运输和对其他营养元素的吸收等，这些毒害作用更会通过食物链间接威胁到人类健康和生命安全。

微生物具有可从污染媒介中直接去除重金属、缓解重金属胁迫对植物生长抑制作用的能力[2-3]。植物内生菌是指那些对植物生长不会引起病害症状并且生长在植物体内的微生物[4]，主要包括内生真菌、内生细菌和内生放线菌。植物内生菌主要在药用植物、羊茅属植物[5-6]以及热带树木中研究较多[7-8]，它可以产生植物激素、提高植物固氮能力等，帮助植物抵抗逆境[9]。

1 重金属胁迫对植物生长的影响

随着现代工农业生产的迅速发展，工业和城市“三废”大量排放，以及农业生产中农药、肥料和杀虫剂等的大量使用，导致土壤中重金属镉（Cd）、铅（Pb）、铜（Cu）、锌（Zn）等含量严重超标[10]。重金属在植物体内积累，不仅影响植物从种子萌发到生长发育的一系列生理过程，而且导致其品质和产量下降[11]。例如，孙园园等研究了Cd对植物光合指标的影响，发现Cd抑制植物叶绿素的合成，导致叶绿素含量降低，从而降低植物的光合作用[12]。还有研究表明，低浓度Cu胁迫对苏丹草种子萌发时发芽率和发芽势具有促进作用，而随Cu浓度的增加，抑制作用逐步替代了促进作用，当Cu浓度为10 mg/L 时，种子的发芽率和发芽势均高于对照，浓度大于10 mg/L 时，则均小于对照[13]。重金属胁迫对植物根尖的有丝分裂产生影响，铅离子胁迫处理的时间和浓度不同，对蚕豆根尖的生长及其根尖部位细胞的有丝分裂作用产生不同程度的抑制作用[14]。有人研究了铬胁迫对三叶草、高羊茅和紫花苜蓿这3种植物生长的影响，发现随着铬浓度的增加，植物的株高和根长均降低，而且对根长的影响比株高更显著，甚至导致根部生长受抑制，侧根量减少以及断根现象[15]。重金属胁迫也影响植物的抗氧化系统，有学者用4种重金属Cd、Cu、Pn、Zn对任豆幼苗进行胁迫处理，发现其超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性均受这些重金属胁迫的影响而不同程度地降低[16]。

2 内生菌改善植物在重金属胁迫下的生长状况

重金属对植物产生的毒害作用严重影响了植物的生长发育，主要表现在植株发育迟缓、叶片褪绿等方面[17-18]。内生菌可以通过诱导植物合成一些物質来抵抗重金属胁迫。Ma等研究表明，内生真菌在一些植物体内可以把一些有机物质转化成无机物质，从而使植物具有充足的矿质元素，并且能诱导合成具有特异性的酶和激素，达到促进植物生长的作用[19-20]。丁建等发现，具有重金属抗性植物内生真菌也能通过产生类植物激素物质、ACC脱氨酶、溶解性矿质营养元素、铁载体等产物及固氮作用来加速植物生长[21]。内生菌还可以改善重金属胁迫下植物的生长状况。重金属胁迫对根的影响一般都大于对地上部的影响[22-23]。内生菌侵染可以显著改善植物在重金属胁迫下根的生长状况，进而缓解重金属对植物的毒害作用。与不被内生菌侵染的植株相比，内生菌侵染的植株在重金属胁迫下根的生长速度和分蘖数等都有显著的提高。如在Al3+胁迫条件下，内生真菌感染的植株可保持相对较高的根生长速度和根生物量[24]。内生真菌侵染的高羊茅在铜胁迫下具有更高的地下生物量[25]。从大豆根瘤中分离出的20株内生菌中有7株不仅具有较高的耐盐碱性和强溶磷性，还能提高植物在Cr6+、Cu2+和Pb2+等重金属离子胁迫下的生长状况。可能是由于产生某些氨基酸、质子以及有机酸等增加植物体内酸性，溶解重金属或产生活性物质结合重金属，使其毒性降低，增强植物的重金属抗性[26-27]。从上述研究可以看出，重金属胁迫下内生菌能通过与植物的相互作用利用多种生物途径提高植物重金属抗性。

3 内生菌在重金属胁迫下促进植物生长的作用机制

3.1 提高植物光合作用

光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物赖以生存的基础，也是地球碳-氧平衡的重要媒介。内生菌可以通过提高植物的叶绿素含量、净光合速率、最大光化学效率（Fv/Fm）及气孔导度等影响光合作用。内生菌B3能够从拔节期开始，逐步提高水稻叶片内叶绿素含量，且叶绿素降解速度均慢于灭菌培养基和CK处理组。内生多黏类芽孢杆菌S7能通过提高净光合速率和气孔导度等显著促进甜菜的光合作用[28]。这使植物可以通过内生菌侵染减轻重金属对其光合作用的影响。内生真菌可以显著缓解高浓度镉条件下高羊茅和黑麦草的净光合速率和光系统Ⅱ的最大光化学效率（Fv/Fm）的下降趋势[29-30]。在镉胁迫下接种了内生菌的植株要比未接种的植株具有更高的气孔导度，缓解对光合速率的影响[31]。在铅污染的土壤中，接种内生菌的油菜叶绿素含量要比接种灭活菌悬液植株的高[32]。内生菌提高植物光合作用的具体机制还不清楚，可能是由于内生菌寄生在宿主的各个器官内，影响了植物体内的生态环境，从而调节了植物体内导管运输与气孔开闭，进而影响了光合作用[33]。